Popis vodního a mokřadního prostředí

Pochody probíhajícími ve vodním prostředí se obecně zabývá věda zvaná hydrobiologie. Často se setkáme také s pojmenováním limnologie či limnobiologie, vztahující se právě ke sladkým vodám, zatímco oceanobiologie se věnuje výzkumu v mořích a oceánech. Voda má velmi specifické fyzikální i chemické vlastnosti, které mají na svědomí zvláštnost a do jisté míry výjimečnost vodního prostředí. Molekula vody je tvořená dvěma atomy vodíku a jedním atomem kyslíku. Vzhledem k jejich vzájemnému postavení mají molekuly vody charakter silných dipólů, což je předurčuje k velmi snadné tvorbě sloučenin s látkami, jejichž molekuly jsou také dipóly. Tyto vazby, vodíkové můstky, vznikají i mezi jednotlivými molekulami vody, které se agregují do větších shluků.

Je to především hustota vody a její viskozita, které nejvíce ovlivňují organismy v ní žijící a které mají značný vliv na jejich tvar a velikost těla. V porovnání s hustotou vzduchu je voda 775 x hustší. Vodním organismům tak stačí relativně málo síly, aby unesli svá těla a proto mají vodní organismy redukované či zcela chybějící orgány opory těla. Hustota těl vodních organismů je v porovnání s hustotou vody jen nepatrně vyšší.

Hustota vody není ve všech případech konstantní a je závislá na několika faktorech. Jedním z nich je množství rozpuštěných látek. Hustota vody se zvyšuje, pokud se výrazně zvýší množství rozpuštěných látek. Ve sladkých vodách není však tento nárůst nijak dramatický, neboť množství rozpuštěných látek nepřesahuje 0,5 g na litr a má minimální vliv na změnu hustoty vody. Naopak u vod v oceánech se značným množstvím rozpuštěných solí je vliv na hustotu markantnější. Mnohem významnějším faktorem zcela zásadně ovlivňujícím hustotu vody je kolísání teploty. Rozdíly v hustotě vody způsobené změnou teploty mají mimo jiné také vliv na koloběh látek ve vodním prostředí. Co je ovšem mnohem zajímavější, je fakt, že nejvyšší hustoty vody je dosaženo při teplotě + 4°C. zatímco voda o nižší a vyšší teplotě vykazuje nižší hustotu a tedy nižší specifickou hmotnost. Tato anomálie má výrazný vliv na organismy, respektive na přežívání organismů v průběhu zimy, kdy teplota na dně nádrží či rybníků dosahuje 4°C, naopak na hladině kde je teplota nižší hustota vody klesá.

Teplota vody také výrazně ovlivňuje viskozitu vody, a tedy odpor jaký klade vodním organismům při jejich pohybu ve vodním prostředí. Čím vyšší teplota tím menší odpor klade voda organismům při jejich pohybu. To by se mohlo zdát jako pozitivní jev, ovšem většina planktonních organismů volně se vznášejících ve vodním sloupci bude v tomto případě rychleji klesat dolů než při nižší teplotě a tedy vyšší viskozitě. Vodní organismy se však dokáží adaptovat na tyto měnící se podmínky změnou tvaru těla a zvětšením jeho specifického povrchu.

Změna teploty vody a především změna hustoty má za důsledek stratifikaci vodních vrstev, velmi výrazný jev u větších, hlubších nádrží, kdy se nade dnem, v hypolimniu, drží studená, nejtěžší voda mající teplotu 4°C, směrem k hladině se teplota vody zvolna zvyšuje a několik metrů pod hladinou je nárůst teploty nejmarkantnější (tzv. skočná vrstva, metalimnion). Svrchní vrstva pod hladinou, epilimnion, může mít od několika desítek centimetrů až po několik metrů. Mocnost této vrstvy je ovlivněna jednak množstvím tepla přijatého ze slunečního záření, paprsků dopadající a procházející vodou, jejichž prostup vodní masou je omezen jak vlnovou délkou, tak možným zákalem vody, a také kupříkladu větrem, který může promícháním snížit mocnost epilimnia. V této horní vrstvě lze u údolních nádrží či věších jezer nalézt většinu biomasy živých organismů.

 

Stojaté vody

Vodní prostředí rybníků či údolních nádrží lze rozčlenit na oblast volné vody, tzv. pelagiálu a oblast dna, bentálu. Organismy žijící v pelagiálu se trvale vznášejí ve vodním sloupci a jen zřídka sestupují na dno. Naproti tomu bentické organismy jsou celým svým vývojem anebo nedospělými vývojovými stádii vázány na oblast dna, kde žijí v sedimentu či na jeho povrchu. Příbřežní prosvětlené oblasti jsou nazývány litorálem a podle sklonu dna a hloubky, do které proniká světlo, mohou být u různých nádrží různě široké. Litorální pásmo může být, ale také nemusí, porostlé litorální vegetací, tedy vodními rostlinami. Jejich výskyt záleží na strmosti dna, typu sedimentu a hloubce, do které proniká světlo. U specifického typu stojatých vod, tůní, ať už stálých či vysychajících (periodických) lze přirovnat jejich prostředí k litorálu. Nižší hloubka a větší průhlednost vody dávají prostor k výraznému růstu vodních rostlin a tak nezřídka bývají tyto tůně zcela zarostlé vodní vegetací a prostor volné vody je výrazně redukován nebo se nevyskytuje vůbec.

 

V průběhu roku se logicky setkáváme u rybníků či nádrží se změnou v průhlednosti vody. Důvodem jsou změny v oživení vodního sloupce planktonními organismy (především fytoplanktonem) a možný zákal způsobený minerálními částicemi, které se do vodního sloupce dostávají buďto činností ryb, které víří sediment na dně či po výraznějších deštích se splachy z polí.

Obvykle v průběhu zimy je průhlednost nejvyšší, neboť většina organismů s nástupem zimy umírá či se ukrývá v bentálu. Výjimku mohou tvořit některé chladnomilné druhy řas a také některé druhy perlooček, které v návaznosti na výskyt řas se jimi živí. Většinou je ale pod ledem, zvláště pokud je pokryt sněhem, minimum světla, takže ani tyto řasy nemají možnost růst. V průběhu jara dochází k jarnímu míchání vodních mas, které je jednak důsledkem ohřevu vrchní vrstvy vody, tím pádem zvyšování její hustoty a klesáním do nižších vrstev a jednak větrem, který má výrazný vliv na pohyb vodních mas. Díky tomuto jarnímu míchání se živiny uložené na dně či ve vrstvě vody nade dnem dostávají do vodního sloupce a mohou být využity organismy, především fytoplanktonem. Nárůstem fytoplanktonu dochází postupně ke snižování průhlednosti. V průběhu léta dochází k tzv. teplotní stratifikaci, již zmiňované dříve, při které se vytvoří tři vrstvy: nejteplejší epilimnion, ve kterém je průhlednost závislá na oživení, metalimnion, kde dramaticky klesá teplota a mnohdy také koncentrace kyslíku a hypolimnion nade dnem s teplotou nižší, kolem 4°C, kde mohou být až anoxické podmínky. Na podzim díky snižování teploty vody (zvyšování hustoty) a silným větrům dochází opět k promíchání vrstev, následované posléze zimní stratifikací, kdy je na hladině voda či led s nižší hustotou a u dna se drží opět voda s teplotou 4°C a nejvyšší hustotou.

Tento stav je ovšem typický pouze pro hluboké nádrže, v rybnících či pískovnách dochází pouze k tzv. mikrostratifikaci, kdy je nejteplejší horní vrstva několika centimetrů či decimetrů, následovaná epilimnetickou vrstvou.

 

Tekoucí vody

Tekoucí vody jsou charakteristické stálým prouděním vody, ať už turbulentním či laminárním. Podle velikosti a charakteru povodí, tedy oblastí, z níž je voda odváděna do jednoho místa, délky a sklonu toku a podle hydrologických poměrů rozlišujeme pramenné stružky, bystřiny, horské potoky, potoky říčky, řeky a veletoky. Ať už je toto proudění rychlé či pomalejší, ve spojení s okolními podmínkami a geomorfologií podloží utváří v podélném profilu podmínky pro život různých druhů organismů, které v reakci na podélné změny v toku mizí a jsou nahrazovány jinými. Tomuto principu se říká teorie říčního kontinua, vlastní teorie byla popsána americkými vědci v osmdesátých letech minulého století. Díky konstantnímu proudění vody je obecně v tekoucích vodách větší obsah kyslíku, zvláště pokud se jedná o velmi rychle tekoucí bystřiny s převažujícím turbulentním prouděním vody. Výjimky tvoří toky pomaleji tekoucí organicky silně znečištěné, kde může být nade dnem koncentrace kyslíku velmi nízká.

Životní prostředí tekoucích vod lze rozdělit podobně jako u vod stojatých. Paralelou pelagiálu je rheopelagiál, tedy volná tekoucí voda o různé hloubce a průtoku. Bentál je vrstva dna koryta toku do hloubky několika centimetrů. Specifickým prostředím je tzv. hyporeál, hlubší vrstva dna, která komunikuje s tokem nad a je oživena organismy až do hloubky několika metrů. Důležitá je samozřejmě pórovitost a propustnost tohoto materiálu, což ovlivňuje hloubku prostupu organismů.

Specifickou záležitostí tekoucích vod je drift neboli snos. V užším slova smyslu se jedná o poproudový i protiproudový pohyb bentických organismů, především larev hmyzu. V případě, že by organismy migrovali pouze dolů po proudu, byly by horní úseky řek velmi rychle bez oživení, proto existuje rekompenzační mechanismus, kdy dospělci hmyzu (chrostíci, jepice) podnikají protiproudovou migraci, na jejímž konci kladou vajíčka.

 

Společenstva vod

Společenstva vod můžeme kategorizovat podle účasti na koloběhu látek. Tedy na producenty, kterými bývají ve většině případů fotosyntetizující organismy – řasy, konzumenty, tedy organismy živící se primárními producenty a konečně reducenty (destruenty), nejčastěji baktériemi či plísněmi, které zpracovávají mrtvou organickou hmotu a zpřístupňují jednotlivé prvky dalším procesům. Další možné rozdělení je podle ekologického vztahu k základnímu substrátu. Větší volně pohyblivé organismy, které jsou schopné vlastního pohybu a překonávání určité síly proudu vody nazýváme nektonem. Patří sem ryby, obojživelníci, jejich larvy, ale také větší zástupci bezobratlých živočichů jako vodní brouci, či jejich larvy, larvy vážek a podobně. Organismy žijící na dně se nazývají bentos. Zde můžeme hovořit o fytobentosu, řasách přisedlých na povrchu dna či o zoobentosu, vlastních organismech obývajících přímo sediment. Zvláštní kategorií je tzv. fytofilní bentos, tedy organismy, které žijí na povrchu či přímo v tkáních litorální vegetace. U zoobentosu můžeme dále rozlišovat organismy podle jejich velikosti. Nejčastěji se používá výraz makrozoobentos, pro organismy, které můžeme vidět pouhým okem, a jsou zastoupené především vodními larvami hmyzu. Plankton je skupina organismů vznášející se ve vodním sloupci a i zde platí, že řasy a fotosyntetizující organismy jsou nazývány fytoplanktonem a konzumenti, představováni především perloočkami, klanonožci a vířníky jsou nazývány zooplanktonem. Společenstvo organismů obývající vodní blanku se nazývá neuston. Organismy zde žijící mohou být reprezentovány jak řasami, tak živočichy, kteří mohou obývat vodní blanku z obou stran. Organismy žijící na hladině, jako například plovoucí rostliny (okřehek, závitka) či hmyz (vodoměrky, bruslařky, vírníci) jsou nazýváni plesuton. Zvláštní kategorií jsou nárostová (biofilmová) společenstva nazývaná perifyton, pokrývající pod hladinou různé podklady, podle jejichž typu jsou dále rozlišovány.

 

Vztahy organismů ve vodním prostředí

V zásadě jsou popsány obecné modely vývoje společenstva planktonu ve stojatých vodách. Ty mají ovšem velké množství výjimek a jsou ovlivněny dílčími pochody, které v konkrétní nádrži probíhají. Zvýšený výskyt fytoplanktonu je následován zvýšeným výskytem zooplanktonu, který se jím živí. V rybnících, které slouží především k chovu ryb, jsou tato společenstva ovlivňována predačním tlakem ryb. Nicméně obecně podle úživnosti, jedná-li se o nádrže s minimálním množstvím živin (oligotrofní) či naopak o nádrže s jejich vyšším obsahem (eutrofní) lze v eutrofních vodách pozorovat dva výrazné vrcholy rozvoje fytoplanktonu, na jaře a v pozdním létě, následované dvěma menšími vrcholy rozvoje zooplanktonu. Naopak v méně úživných vodách má rozvoj fytoplanktonu jeden výrazný a jeden menší vrchol v druhé polovině sezóny, zatímco zooplankton během sezóny vytváří pouze jediný vrchol, který následuje masivní rozvoj fytoplanktonu. V období mezi dvěma vrcholy rozvoje fytoplanktonu dochází k tzv. fázi čisté vody. Je to rovněž období maximálního rozvoje zooplakntonu, kdy po dosažení maxima růstu řas, dochází postupně k vyčerpání živin z vodního sloupce a zároveň zvýšení vyžíracího tlaku na řasy ze strany filtrujícího zooplanktonu. Proto dochází velmi rychle ke snížení vegetačního zákalu vody, současně za vysoké hustoty především filtrujícího zooplanktonu. Jeho početnost následně klesá jednak vlivem nedostatku potravy – řas, a také vlivem zvyšujícího se predačního tlaku ze strany ryb. Dále přežívají pouze menší druhy zooplanktonu, především klanonožci a drobné druhy perlooček.

Množství organismů, které se v daném prostředí mohou uživit, záleží především na množství živin, které dané prostředí nabízí. Tomuto efektu, kdy je celý systém závislý na živinách a dostupné potravě se říká bottom-up efekt neboli systém je ovlivňován odspodu vzhůru. To znamená od živin, primárních producentů – řas, přes jejich spásače – zooplankton až po ryby, jako nejvyšší stupeň potravní sítě ve stojatých vodách (pomineme-li rybožravé dravce). Opačný stav, kdy pomocí predátorů modelujeme společenstvo nižších úrovní v potravních sítích, se nazývá top-down efekt. Tento přístup se začal hojně uplatňovat v posledních desetiletích vzhledem k faktu, že živin je v povrchových vodách nadbytek a tento nadbytek zapříčiňuje zvýšený růst řas a s tím spojené problémy především u vodárenských ale i jiných typů nádrží (nízká průhlednost, kolísání koncentrace kyslíku a pH atp.). Ve zkratce se jedná o snižování predačního tlaku drobných planktonožravých ryb na větší zástupce zooplanktonu, především perloočky. Právě ty mají velkou schopnost efektivně filtrovat fytoplankton a tak snižovat vegetační zákal a držet relativně vysokou průhlednost vody. Snižování populace drobných planktonožravých ryb se děje prostřednictvím vysazování ryb dravých, či cílenými odlovy.

Obecně můžeme pospat vliv predace větších bezobratlých či rybího společenstva na filtrující zooplankton následovně. V případě, že ve vodě nebudou žádné planktonožravé ryby (např. periodické tůně), tak bezobratlí predátoři (larvy koreter, buchanky) ovlivní pouze střední a velmi drobný zooplankton, zatímco v přítomnosti planktonožravých ryb a nízkého počtu ryb dravých (rybníky) zbyde ve vodě pouze velmi drobný zooplankton, jehož filtrační schopnost bude velmi nízká a voda tak bude mít silný vegetační zákal. Při vysokém množství ryb dravých, budou tyto držet drobné planktonožravé ryby na nižších počtech a ty tak nebudou mít fatální vliv na větší filtrující perloočky. Tyto principy, ačkoliv vypadají velmi jednoduše, jsou v přírodních podmínkách uplatnitelné jen částečně. Je tomu především díky obrovské variabilitě v podmínkách přírodního prostředí včetně složení společenstva jednotlivých trofických skupin.

 

Různé typy adaptací bezobratlých vodnímu prostředí

Organismy žijící ve vodním prostředí se musí vyrovnat s několika zásadními faktory, které je zde významně ovlivňují. Asi nejvýraznějším faktorem, který byl zmíněn již v předchozí části textu, jsou mechanické vlastnosti vody (hustota a viskozita). Dalším faktorem je nízká koncentrace kyslíku a pomalá difúze plynů ve vodě a v neposlední řadě je to faktor osmoregulace, neboť vodní prostředí je vzhledem k vnitřnímu prostředí organismů hypotonické.

Většina vodních organismů se dokázala přizpůsobit hustotě vody snížením hustoty vlastního těla. Larvy koreter (Chaoborus, Mochlonyx) či některé druhy řas vytvářejí plynné váčky, čímž snižují svou hustotu a lépe se jim ve vodě splývá. Některé drobné druhy zooplanktonu, zejména koloniální vířníci mají těla obalena velkým množství hlenu, který váže velké množství vody, a tak se opět přibližuje hustotou těla co nejblíže vodě. Stejného principu využívá i velká pelagická perloočka Holopedium gibberum. Dalším zástupcům zooplanktonu pomáhájí snižovat hustotu těla zásobní oleje, které jsou viditelné jako malé kapičky např. u rozsivek (Bacilariophyceae) či klanonožců (Copepoda). S měnící se teplotou vody a tedy viskozitou dokáží planktonní organismy zvětšovat svůj specifický povrch, aby kladly vodě co největší odpor a minimalizovali tak rychlost klesání do nižších vrstev spojenou se spotřebou energie pro udržení v konstantní vrstvě. Tomuto jevu se říká cyklická polymorfóza a setkáme se s ní zejména u perlooček a vířníků. Některé druhy perlooček (např. Daphnia cucullata) vyvářejí v letním období formy s výrazně protáhlou hlavou a prodlouženou spinou. U vířníků je tento jev velmi dobře viditelný u druhu Brachionus calyciflorus, který je v období snížené viskozity vybaven výrazně delšími výběžky krunýře než v období s vyšší viskozitou. Tyto adaptace na sníženou viskozitu vody jdou ruku v ruce s reakcí na zvýšený predační tlak ze strany ryb, kdy samozřejmě potrava s dlouhými jehlicovitými výběžky bude méně snadnou kořistí a méně často lovena než jiné druhy, nevytvářející tyto tvary.

Specifickou adaptací jsou různé způsoby přichycování či změny tvaru těla u organismů žijících v tekoucích vodách. Jedná se většinou o vodní larvy hmyzu, které jsou vybaveny různými háčky, přilnavými ploškami či přísavkami, kterými se pevně přichytávají k podkladu a odolávají proudění vody. Některé larvy jepic (Ephemeroptera), krom drápků na konci chodidel, odolávají rychlému proudění také dorzoventrálním zploštěním a rozšířením stehen či článků hlavy, které pak fungují jako přítlačná křídla. Výrazně dorzoventrálně zploštělé jsou druhy jepic rodu Ecdyonurus či Epeorus. U larev jepic rodu Rhitrogena bývá první pár tracheálních žaber rozšířený, zasahuje až pod tělo a vytváří jakousi přísavku. Jiné druhy organismů, především chrostíci (Trichoptera), zvolili jinou taktiku a druhy vytvářející si schrány žijící v tekoucích vodách si své schránky budují z materiálu, jako je písek, drobné kamínky či kusy větviček, tak aby zatížili své tělo co nejvíce a odolaly proudu. Druhy chrostíků, které si schránky nestaví, si budují sítě, po kterých se pohybují a do kterých se zároveň zachytává potrava přinášená proudem vody. U organismů ze stojatých vod se setkáme s tvorbou lepivých sekretů u litorálních perlooček rodu Simocephalus vetulus a Sida crystalina. Zástupci obou druhů mají na zátylku žlázu vylučující lepivý sekret, kterým se přichytávají listů vodní vegetace a nemusí tak neustále vynakládat energii na pohyb.

K získávání kyslíku rozpuštěného ve vodě vytváří vodní larvy hmyzu tzv. tracheální neboli vzdušnicové žábry. Podobně jako suchozemští zástupci hmyzu dýchají vzdušnicemi a nabírají do nich vzduch, tak u vodních larev jsou vzdušnice vyvedené mimo tělo do tracheálních žaber různého tvaru a k přenosu kyslíku dochází na polopropustných membránách. Kupříkladu jepice mohou mít různý tvar tracheálních žaber od listovitých až po zpeřené, umístěné jsou po stranách zadečku. Naopak chrostíci mají většinou vláknité tracheální žábry někdy vytvářející shluky v podobě keříčků. Larvy vážek (Odonata) mají dva typy tracheálních žaber. Zatímco u podřádu motýlic (Zygoptera) jsou tracheální žábra vyvedena do tří listovitých výběžků na konci zadečku, u podřádu vážek (Anisoptera) jsou tracheální žábra ukryta v konečníku, kam musí larvy vodu nasávat. Larvy, ale i dospělci hmyzu se adaptovali i pro příjem vzdušného kyslíku, k němuž dochází pomocí tzv. vzdušnicových sběračů. U larev dvoukřídlého hmyzu – komárů (Culex, Aedes) či pestřenek (Eristalix) je na konci zadečku vytvořen jakýsi „šnorchl“, kterým larvy při styku s hladinou nasávají kyslík. Stejný princip lze nalézt také u některých druhů vodních ploštic – jehlanka válcovitá (Ranatra linearis) a splešťule blátivá (Nepa cinerea), ačkoliv zde je trubice tvořena dvěma polovinami těsně k sobě přilehajícími. Asi nejdokonalejší a zároveň velmi jednoduchou adaptací pro příjem vzdušného kyslíku je tzv. plastrón, fyzikální plíce. Je tvořen plochou krátkých a hustých nesmáčitelných brv, které na povrchu těla přidržují tenký film vzduchu. Jeho prostřednictvím probíhá výměna oxidu uhličitého a kyslíku mezi tracheálním systémem živočicha a vodou. Díky plastrónu mohou některé druhy zůstat pod vodou velmi dlouho a v podmínkách vysokého nasycení vody kyslíkem nemusí k hladině vůbec. To je také případ drobných brouků z čeledi Elmidae, kteří žijí pod kameny rychle proudících úseků řek. Pokud je v prostředí nižší koncentrace kyslíku mohou některé organismy ventilačními pohyby, tedy intenzivnějším pohybem těla či přímo tracheálních žaber, zefektivnit přestup kyslíku z vody do těla. S tímto jevem se setkáme u nitěnek, které žijí částečně zahrabány v sedimentu, a nad sediment ční část těla, kterou různě rychle vlní. Larvy jepic ze stojatých vod (Cloeon dipterum) dokáží provádět ventilační pohyby tracheálními žábrami v podmínkách, kdy je koncentrace kyslíku nižší.

V prostředí sladkých vod s nízkou hodnotou rozpuštěných látek (hypotonickém) dochází k pronikání vody do těl živočichů. Voda se snaží naředit prostředí s vyšší koncentrací rozpuštěných látek (hypertonické) tj. uvnitř jejich těl na přibližně stejnou hodnotu (izotonickou) jako okolní prostředí. Vodní organismy tak musí zachytávat velké množství iontů rozpuštěných ve vodě, kterou vylučují a která do jejich těl proniká. K zachytávání iontů z vylučované vody slouží u bezobratlých různé typy buněk, nazývané chloridové buňky, či chloridový epitel.